Abstrakt

Progresi më i madh i kërkimit mbi karbohidratet në ushqyerjen dhe shëndetin e derrave është klasifikimi më i qartë i karbohidrateve, i cili nuk bazohet vetëm në strukturën e tyre kimike, por edhe në karakteristikat e tyre fiziologjike. Përveçse janë burimi kryesor i energjisë, llojet dhe strukturat e ndryshme të karbohidrateve janë të dobishme për funksionet ushqyese dhe shëndetësore të derrave. Ato janë të përfshira në promovimin e performancës së rritjes dhe funksionit të zorrëve të derrave, rregullimin e komunitetit mikrobik të zorrëve dhe rregullimin e metabolizmit të lipideve dhe glukozës. Mekanizmi bazë i karbohidrateve është nëpërmjet metabolitëve të tyre (acide yndyrore me zinxhir të shkurtër [SCFA]) dhe kryesisht nëpërmjet rrugëve scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk dhe scfas-ampk-g6pase / PEPCK për të rregulluar metabolizmin e yndyrës dhe glukozës. Studime të reja kanë vlerësuar kombinimin optimal të llojeve dhe strukturave të ndryshme të karbohidrateve, të cilat mund të përmirësojnë performancën e rritjes dhe tretshmërinë e lëndëve ushqyese, të nxisin funksionin e zorrëve dhe të rrisin bollëkun e baktereve që prodhojnë butirate te derrat. Në përgjithësi, provat bindëse mbështesin pikëpamjen se karbohidratet luajnë një rol të rëndësishëm në funksionet ushqyese dhe shëndetësore të derrave. Përveç kësaj, përcaktimi i përbërjes së karbohidrateve do të ketë vlerë teorike dhe praktike për zhvillimin e teknologjisë së balancimit të karbohidrateve te derrat.

1. Parathënie

Karbohidratet polimerike, niseshteja dhe polisakaridet jo-niseshte (NSP) janë përbërësit kryesorë të dietave dhe burimet kryesore të energjisë së derrave, duke përbërë 60% - 70% të marrjes totale të energjisë (Bach Knudsen). Vlen të përmendet se shumëllojshmëria dhe struktura e karbohidrateve janë shumë komplekse, të cilat kanë efekte të ndryshme te derrat. Studimet e mëparshme kanë treguar se ushqyerja me niseshte me raport të ndryshëm amilozë-amilozë (AM/AP) ka një përgjigje të dukshme fiziologjike ndaj performancës së rritjes së derrave (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Fibra dietike, e përbërë kryesisht nga NSP, besohet se zvogëlon shfrytëzimin e lëndëve ushqyese dhe vlerën neto të energjisë së kafshëve monogastrike (NOBLET dhe le, 2001). Megjithatë, marrja e fibrave dietike nuk ndikoi në performancën e rritjes së derrave (Han & Lee, 2005). Gjithnjë e më shumë prova tregojnë se fibrat dietike përmirësojnë morfologjinë e zorrëve dhe funksionin barrierë të derrave, dhe zvogëlojnë incidencën e diarresë (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Prandaj, është urgjente të studiohet se si të përdoren në mënyrë efektive karbohidratet komplekse në dietë, veçanërisht ushqimi i pasur me fibra. Karakteristikat strukturore dhe taksonomike të karbohidrateve dhe funksionet e tyre ushqyese dhe shëndetësore për derrat duhet të përshkruhen dhe të merren në konsideratë në formulimet e ushqimit. NSP dhe niseshteja rezistente (RS) janë karbohidratet kryesore të patretëshme (wey et al., 2011), ndërsa mikrobiota e zorrëve fermenton karbohidratet e patretëshme në acide yndyrore me zinxhir të shkurtër (SCFA); Turnbaugh et al., 2006). Përveç kësaj, disa oligosakaride dhe polisakaride konsiderohen si probiotikë të kafshëve, të cilët mund të përdoren për të stimuluar proporcionin e Lactobacillus dhe Bifidobacterium në zorrë (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Është raportuar se plotësimi i oligosakarideve përmirëson përbërjen e mikrobiotës së zorrëve (de Lange et al., 2010). Për të minimizuar përdorimin e nxitësve të rritjes antimikrobike në prodhimin e derrave, është e rëndësishme të gjenden mënyra të tjera për të arritur shëndet të mirë të kafshëve. Ekziston një mundësi për të shtuar më shumë larmi karbohidratesh në ushqimin e derrave. Gjithnjë e më shumë prova tregojnë se kombinimi optimal i niseshtesë, NSP dhe MOS mund të nxisë performancën e rritjes dhe tretshmërinë e lëndëve ushqyese, të rrisë numrin e baktereve që prodhojnë butirate dhe të përmirësojë metabolizmin e lipideve të derrave të zvjerdhur në një farë mase (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Prandaj, qëllimi i këtij punimi është të shqyrtojë hulumtimet aktuale mbi rolin kyç të karbohidrateve në promovimin e performancës së rritjes dhe funksionit të zorrëve, rregullimin e komunitetit mikrobik të zorrëve dhe shëndetin metabolik, si dhe të eksplorojë kombinimin e karbohidrateve te derrat.

2. Klasifikimi i karbohidrateve

Karbohidratet dietike mund të klasifikohen sipas madhësisë së tyre molekulare, shkallës së polimerizimit (DP), llojit të lidhjes (a ose b) dhe përbërjes së monomereve individuale (Cummings, Stephen, 2007). Vlen të përmendet se klasifikimi kryesor i karbohidrateve bazohet në DP-në e tyre, siç janë monosakaridet ose disakaridet (DP, 1-2), oligosakaridet (DP, 3-9) dhe polisakaridet (DP, ≥ 10), të cilat përbëhen nga niseshte, NSP dhe lidhje glikozidike (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabela 1). Analiza kimike është e nevojshme për të kuptuar efektet fiziologjike dhe shëndetësore të karbohidrateve. Me identifikim më gjithëpërfshirës kimik të karbohidrateve, është e mundur që ato të grupohen sipas efekteve të tyre shëndetësore dhe fiziologjike dhe të përfshihen në planin e përgjithshëm të klasifikimit (englyst et al., 2007). Karbohidratet (monosakaridet, disakaridet dhe shumica e niseshteve) që mund të treten nga enzimat pritëse dhe të absorbohen në zorrën e hollë përcaktohen si karbohidrate të tretshme ose të disponueshme (Cummings, Stephen, 2007). Karbohidratet që janë rezistente ndaj tretjes në zorrë, ose që absorbohen dhe metabolizohen dobët, por që mund të degradohen nga fermentimi mikrobik konsiderohen karbohidrate rezistente, siç janë shumica e NSP-ve, oligosakaridet e patretshme dhe RS. Në thelb, karbohidratet rezistente përcaktohen si të patretshme ose të papërdorshme, por ofrojnë një përshkrim relativisht më të saktë të klasifikimit të karbohidrateve (englyst et al., 2007).

3.1 Performanca e rritjes

Amidoni përbëhet nga dy lloje polisakaridesh. Amiloza (AM) është një lloj amidoni linear dekstrani i lidhur me α(1-4), ndërsa amilopektina (AP) është një dekstran i lidhur me α(1-4), që përmban rreth 5% dekstran α(1-6) për të formuar një molekulë të degëzuar (tester et al., 2004). Për shkak të konfigurimeve dhe strukturave të ndryshme molekulare, amidoni i pasur me AP është i lehtë për t'u tretur, ndërsa amidoni i pasur me am nuk është i lehtë për t'u tretur (Singh et al., 2010). Studimet e mëparshme kanë treguar se ushqyerja me amidoni me raporte të ndryshme AM/AP ka përgjigje të rëndësishme fiziologjike ndaj performancës së rritjes së derrave (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Marrja e ushqimit dhe efikasiteti i ushqimit të derrave të larguar nga gjiri u ulën me rritjen e AM (regmi et al., 2011). Megjithatë, provat e reja raportojnë se dietat me am më të lartë rrisin fitimin mesatar ditor dhe efikasitetin e ushqimit të derrave në rritje (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Përveç kësaj, disa shkencëtarë raportuan se ushqyerja me raporte të ndryshme AM/AP të niseshtesë nuk ndikoi në performancën e rritjes së derrave të larguar nga gjiri (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), ndërsa dieta me AP të lartë rriti tretshmërinë e lëndëve ushqyese të derrave të larguar nga gjiri (Gao et al., 2020A). Fibra dietike është një pjesë e vogël e ushqimit që vjen nga bimët. Një problem i madh është se fibrat dietike më të larta shoqërohen me shfrytëzim më të ulët të lëndëve ushqyese dhe vlerë më të ulët të energjisë neto (noble & Le, 2001). Përkundrazi, marrja e moderuar e fibrave nuk ndikoi në performancën e rritjes së derrave të larguar nga gjiri (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Efektet e fibrave dietike në shfrytëzimin e lëndëve ushqyese dhe vlerën neto të energjisë ndikohen nga karakteristikat e fibrave, dhe burime të ndryshme të fibrave mund të jenë shumë të ndryshme (lndber, 2014). Tek derrat e larguar nga gjiri, plotësimi me fibra bizeleje kishte një shkallë më të lartë konvertimi të ushqimit sesa ushqyerja me fibra misri, fibra soje dhe fibra krunde gruri (Chen et al., 2014). Në mënyrë të ngjashme, derrat e larguar nga gjiri të trajtuar me krunde misri dhe krunde gruri treguan efikasitet më të lartë të ushqimit dhe shtim në peshë sesa ata të trajtuar me lëvore soje (Zhao et al., 2018). Është interesante se nuk kishte ndryshim në performancën e rritjes midis grupit të fibrave të krundeve të grurit dhe grupit të inulinës (Hu et al., 2020). Përveç kësaj, krahasuar me derrat në grupin e celulozës dhe grupin e ksilanit, plotësimi ishte më efektiv. β-Glukani dëmton performancën e rritjes së derrave (Wu et al., 2018). Oligosakaridet janë karbohidrate me peshë të ulët molekulare, të ndërmjetme midis sheqernave dhe polisakarideve (voragen, 1998). Ato kanë veti të rëndësishme fiziologjike dhe fiziko-kimike, duke përfshirë vlerën e ulët kalorifike dhe stimulimin e rritjes së baktereve të dobishme, kështu që mund të përdoren si probiotikë dietikë (Bauer et al., 2006; Mussatto dhe mancilha, 2007). Shtesat e oligosakarideve të kitozanit (COS) mund të përmirësojnë tretshmërinë e lëndëve ushqyese, të zvogëlojnë incidencën e diarresë dhe të përmirësojnë morfologjinë e zorrëve, duke përmirësuar kështu performancën e rritjes së derrave të larguar nga gjiri (Zhou et al., 2012). Përveç kësaj, dietat e plotësuara me cos mund të përmirësojnë performancën riprodhuese të dosave (numrin e derrave të gjallë) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) dhe performancën e rritjes së derrave në rritje (wontae et al., 2008). Shtesat në MOS dhe fruktooligosakarid mund të përmirësojnë gjithashtu performancën e rritjes së derrave (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Këto raporte tregojnë se karbohidrate të ndryshme kanë efekte të ndryshme në performancën e rritjes së derrave (tabela 2a).

3.2 Funksioni i zorrëve

Raporti i lartë am/ap i niseshtesë mund të përmirësojë shëndetin e zorrëve (tribirinëmund ta mbrojë atë për derrat) duke nxitur morfologjinë e zorrëve dhe duke rritur rregullimin e funksionit të zorrëve në lidhje me shprehjen e gjeneve në derrat në fazën e gjidhënies (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Raporti i lartësisë së vileve me lartësinë e vileve dhe thellësinë e zgavrës së ileumit dhe jejunumit ishte më i lartë kur ushqeheshin me dietë të lartë me AR, dhe shkalla totale e apoptozës së zorrës së hollë ishte më e ulët. Në të njëjtën kohë, ajo gjithashtu rriti shprehjen e gjeneve bllokuese në duodenum dhe jejunum, ndërsa në grupin me AP të lartë, aktivitetet e saharozës dhe maltazës në jejunum të derrave të gjidhënies u rritën (Gao et al., 2020b). Në mënyrë të ngjashme, punimet e mëparshme zbuluan se dietat e pasura me AR ulën pH dhe dietat e pasura me AP rritën numrin total të baktereve në cekum të derrave të gjidhënies (Gao et al., 2020A). Fibra dietike është komponenti kyç që ndikon në zhvillimin dhe funksionin e zorrëve të derrave. Provat e grumbulluara tregojnë se fibra dietike përmirëson morfologjinë e zorrëve dhe funksionin barrierë të derrave të larguar nga gjiri, dhe zvogëlon incidencën e diarresë (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Mungesa e fibrave dietike rrit ndjeshmërinë ndaj patogjenëve dhe dëmton funksionin barrierë të mukozës së zorrës së trashë (Desai et al., 2016), ndërsa ushqyerja me dietë me fibra shumë të patretshme mund të parandalojë patogjenët duke rritur gjatësinë e vileve te derrat (hedemann et al., 2006). Llojet e ndryshme të fibrave kanë efekte të ndryshme në funksionin e barrierës së zorrës së trashë dhe ileumit. Fibrat e krundeve të grurit dhe të bizeleve rrisin funksionin e barrierës së zorrëve duke rregulluar shprehjen e gjenit TLR2 dhe duke përmirësuar komunitetet mikrobike të zorrëve krahasuar me fibrat e misrit dhe sojës (Chen et al., 2015). Marrja afatgjatë e fibrave të bizeleve mund të rregullojë shprehjen e gjenit ose proteinave që lidhen me metabolizmin, duke përmirësuar kështu barrierën e zorrës së trashë dhe funksionin imunitar (Che et al., 2014). Inulina në dietë mund të shmangë shqetësimet e zorrëve te derrat e larguar nga gjiri duke rritur përshkueshmërinë e zorrëve (Awad et al., 2013). Vlen të përmendet se kombinimi i fibrave të tretshme (inulinës) dhe të patretshme (celulozës) është më efektiv sesa vetëm, gjë që mund të përmirësojë thithjen e lëndëve ushqyese dhe funksionin e barrierës intestinale te derrat e larguar nga gjiri (Chen et al., 2019). Efekti i fibrave dietike në mukozën e zorrëve varet nga përbërësit e tyre. Një studim i mëparshëm zbuloi se ksilani nxiti funksionin e barrierës intestinale, si dhe ndryshimet në spektrin bakterial dhe metabolitët, dhe glukani nxiti funksionin e barrierës intestinale dhe shëndetin e mukozës, por suplementimi i celulozës nuk tregoi efekte të ngjashme te derrat e larguar nga gjiri (Wu et al., 2018). Oligosakaridet mund të përdoren si burime karboni për mikroorganizmat në zorrën e sipërme në vend që të treten dhe të përdoren. Plotësimi i fruktozës mund të rrisë trashësinë e mukozës së zorrëve, prodhimin e acidit butirik, numrin e qelizave recesive dhe përhapjen e qelizave epiteliale të zorrëve te derrat e larguar nga gjiri (Tsukahara et al., 2003). Oligosakaridet e pektinës mund të përmirësojnë funksionin e barrierës intestinale dhe të zvogëlojnë dëmtimin e zorrëve të shkaktuar nga rotavirusi te derrat (Mao et al., 2017). Përveç kësaj, është zbuluar se cos mund të nxisë ndjeshëm rritjen e mukozës së zorrëve dhe të rrisë ndjeshëm shprehjen e gjeneve bllokuese te derrat (WAN, Jiang, et al.). Në një mënyrë gjithëpërfshirëse, këto tregojnë se lloje të ndryshme të karbohidrateve mund të përmirësojnë funksionin e zorrëve të derrave (tabela 2b).

Përmbledhje dhe Perspektivë

Karbohidratet janë burimi kryesor i energjisë për derrat, të cilat përbëhen nga monosakaride, disakaride, oligosakaride dhe polisakaride të ndryshme. Termat e bazuara në karakteristikat fiziologjike ndihmojnë në përqendrimin në funksionet e mundshme shëndetësore të karbohidrateve dhe përmirësojnë saktësinë e klasifikimit të karbohidrateve. Strukturat dhe llojet e ndryshme të karbohidrateve kanë efekte të ndryshme në ruajtjen e performancës së rritjes, promovimin e funksionit të zorrëve dhe ekuilibrin mikrobik, si dhe rregullimin e metabolizmit të lipideve dhe glukozës. Mekanizmi i mundshëm i rregullimit të karbohidrateve të metabolizmit të lipideve dhe glukozës bazohet në metabolitët e tyre (SCFA), të cilët fermentohen nga mikrobiota e zorrëve. Në mënyrë specifike, karbohidratet në dietë mund të rregullojnë metabolizmin e glukozës përmes rrugëve scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY dhe ampk-g6pase / PEPCK, dhe të rregullojnë metabolizmin e lipideve përmes rrugëve scfas-gpr43 / 41 dhe amp / atp-ampk. Përveç kësaj, kur lloje të ndryshme të karbohidrateve janë në kombinimin më të mirë, performanca e rritjes dhe funksioni shëndetësor i derrave mund të përmirësohet.

Vlen të përmendet se funksionet e mundshme të karbohidrateve në proteina dhe shprehjen e gjeneve dhe rregullimin metabolik do të zbulohen duke përdorur metoda të proteomikës funksionale me rendiment të lartë, gjenomikës dhe metabonomikës. Së fundmi, por jo më pak e rëndësishme, vlerësimi i kombinimeve të ndryshme të karbohidrateve është një parakusht për studimin e dietave të larmishme të karbohidrateve në prodhimin e derrave.

Burimi: Revista e Shkencave të Kafshëve